Colores vemos, padres sí sabemos
Janet Nolasco Soto1, Alfonso Díaz Rojas2 e Ivette Chamorro Florescano3
Un sistema de herencia mendeliana de un locus con dos alelos para el color corporal fue aplicado en estudios de reproducción en un escarabajo subsocial.
La cría de insectos en condiciones de laboratorio tiene una gran ventaja, frente a otros grupos de animales, ya que; al tener ciclos de vida cortos en días, semanas o meses se pueden obtener varias generaciones al año. En los laboratorios de la Red de Ecoetología del INECOL, A.C. se realizan estudios de comportamiento reproductivo, genética y fisiología con escarabajos coprófagos y necrófagos de la subfamilia Scarabaeinae. Un tema que ha llamado la atención es el comportamiento subsocial, que consiste en el cuidado de la cría por los padres y que se presenta después de que se ha formado el nido. Este comportamiento asegura que la descendencia pueda sobrevivir y transmitir sus genes a las siguientes generaciones. Sin embargo, se ha observado que la espermateca (órgano de almacenamiento de esperma) de la hembra puede contener previamente esperma de otros machos. Esto sugiere la existencia de competencia entre el esperma de diferentes machos para fertilizar los óvulos de una hembra (competencia espermática). Lo que implica, que un macho puede eventualmente invertir tiempo y energía en el cuidado de crías que no son suyas y que no transmitirán sus genes.
Canthon cyanellus es un escarabajo rodador subsocial. El macho invierte tiempo y energía incluso previa a la formación del nido, busca el alimento para cortarlo y rodarlo a un sitio seguro para anidar. Durante el rodaje otros machos intentarán quitarle el alimento y/o a la hembra que va sujeta a la bola de alimento. En el nido la pareja se aparea, coopera en la formación y cuidado de las bolas nido (2-6) (Figura 1). En cada bola nido es ovipositado un huevo, ahí ocurre el desarrollo larval hasta la eclosión del adulto (30 días), la madurez sexual es 20 días posteriores. La especie presenta variación de color corporal a lo largo de su distribución en los bosques tropicales de América. En la localidad de Los Tuxtlas en Veracruz, los escarabajos silvestres son de color verde metálico, aunque; algunos individuos presentan color ocre en la cabeza y el pronoto. A partir de esta observación en el color se logró aislar en el laboratorio escarabajos de color corporal rojo obscuro, mediante cruzas seleccionadas entre escarabajos de color verde vs. verde ocre durante varias generaciones y años de estudio (Figura 2). En el laboratorio se pueden obtener 8 generaciones al año, aproximadamente.
Canthon cyanellus: A) verde metálico, B) verde con destellos ocre y C) marcador genético rojo obscuro
Ahora sabemos que en C. cyanellus el color corporal es genéticamente expresado por un sistema mendeliano de un locus con dos alelos, que asignamos como G y g. El color verde metálico es expresado por el genotipo dominante homocigoto (G/G) y por el heterocigoto (G/g), en tanto que el color rojo obscuro es expresado por el genotipo recesivo homocigoto (g/g). Así, la cruza entre parejas de color corporal verde (G/G) vs. rojo obscuro (g/g) producirán descendencia que heredará ambos colores (G/g) pero serán 100% de color verde. Se preguntarán ¿por qué no hay cría de color rojo obscuro en esta cruza? Esto es debido a que el genotipo dominante (G/G) oculta la expresión del genotipo recesivo (g/g) en la primera generación (F1). Pero si ambos progenitores portan los dos alelos para el color corporal (G/g) entonces sí se expresará el color rojo obscuro en una pequeña proporción en la segunda generación (F2) (Figura 3). Cuando ambos progenitores portan solo el genotipo recesivo homocigoto (g/g) toda su descendencia será 100% rojo obscuro.
Con este conocimiento logramos mantener en el laboratorio grupos de individuos de color rojo obscuro (marcador genético) y color verde metálico (silvestre). No encontramos diferencias en el éxito reproductivo y comportamiento de anidación en ambos grupos. Los escarabajos de color rojo obscuro, los empleamos para estudiar la precedencia de esperma; que es el porcentaje de la cría obtenida por el último macho apareado con una hembra previamente apareada. Así, nos preguntamos ¿puede ocurrir competencia de esperma en la naturaleza? Para responderla, capturamos hembras en la selva de la Estación de Biología de Los Tuxtlas. Cada hembra fue puesta a nidificar sola en un contenedor de plástico con tierra y alimento, estas produjeron de 1-13 bolas nido. A las hembras colectadas en campo, que no hicieron bolas nido se les extrajo la espermateca para verificar presencia o ausencia de esperma. En conjunto, indicaron que más de un 94% de las hembras colectadas ya contenían esperma viable, por lo que; sí hay altas posibilidades de que un macho nidifique con una hembra previamente apareada.
Color corporal expresado por un sistema mendeliano de un locus con dos alelos en Canthon cyanellus: G para el color verde y g para el color rojo obscuro
Esto nos llevó a la siguiente pregunta ¿cuál es la precedencia de esperma obtenida por un macho que se aparea con una hembra previamente apareada? Para lo cual, realizamos cruzas entre escarabajos con diferente color corporal (verde-silvestre vs. rojo obscuro-marcador genético) y diferentes genotipos (Figura 4). En todos los casos, las parejas nunca habían sido apareadas. Cada macho se apareo una vez con la hembra. En ambos casos, el segundo macho sin importar su color corporal obtuvo en promedio un 49.46% de la descendencia. Esto indica que el esperma de ambos machos fue igual de exitosa. En cambio, si al segundo macho se le dejaba copular durante 10 días (que en condiciones naturales es el tiempo promedio en el que un macho permanece con la hembra en el nido antes de abandonarlo) con una hembra previamente apareada, su paternidad incremento en promedio un 83%.
En C. cyanellus la variación del color verde con destellos ocres sugiere una dominancia incompleta del color verde metálico, posiblemente otros genes están implicados, así; como factores ambientales que puedan influir en la variación del color. Además, los apareamientos repetidos con la hembra le permiten reemplazar en cierto grado el esperma de un macho previo y así incrementar su paternidad. Es posible que la combinación con otros mecanismos le permitan desplazar el esperma de machos previos. La cría de C. cyanellus permanente en los laboratorios de la Red de Ecoetología ha sido fundamental para realizar los trabajos de investigación de estudiantes de licenciatura y de posgrado, así como; de investigadores nacionales y extranjeros por más de 35 años.
Cruzas para determinar la precedencia de esperma en Canthon cyanellus
Referencias
- Favila ME, Ruiz-Lizarraga G, Nolasco-Soto J (2000) Inheritance and expression of green and black cuticular color in Canthon cyanellus cyanellus. Coleopt Bull 54:541–545.
- Favila ME, Nolasco J, Florescano IC, Equihua M (2005) Sperm competition and evidence of sperm fertilization patterns in the carrion ball-roller beetle Canthon cyanellus cyanellus LeConte (Scarabaeidae: Scarabaeinae). Behav Ecol Sociobiol 59:38.
Slider. Canthon cyanellus rodando bolas de alimento en condiciones de laboratorio (color corporal: verde, ocre y marcador genético).
Fotos: Alfonso Díaz Rojas.
1 Red de Biología Evolutiva, INECOL, A.C.
2 Red de Ecoetología, INECOL, A.C.
3 Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana, Tuxpan.
“La opinión es responsabilidad de los autores y no representa una postura institucional"
